Пороги фото: старейшая гидроэлектростанция в России — Наш Урал

старейшая гидроэлектростанция в России — Наш Урал

Урочище Пороги — уникальное место в Саткинском районе Челябинской области. Однако порогов в привычном понимании вы здесь не найдете. Пороги с большими перепадами высот и водопадами были на этом участке реки Большая Сатка раньше, до сооружения здесь плотины гидроэлектростанции. Отсюда и появилось такое название.

Раньше это место пользовалось дурной славой. На речных порогах время от времени гибли люди. Среди местных жителей бытовали легенды, согласно которым тут жили черти. А находившуюся здесь ранее яму называли «Чертовой».

Гидроэлектростанция

С постройкой немцами огромной плотины из бутового камня все изменилось. Бурлившие до этого речные пороги ушли под воду. Зато здесь построили старейшую гидроэлектростанцию России, которая и принесла в наши дни славу этому затерянному в уральских горах месту.

Камень для возведения плотины брали неподалеку. Кладка представляет собой крупные обработанные камни и плиты, которые скрепляли глиной и цементом. Плотина в Порогах имеет форму дуги. Ее высота — 21 метр, длина по гребню — 125 метров. Ширина плотину по низу — 12,5 метра, по гребню — 4,2 метра.

В этом уголке практически без изменений сохранился заводской комплекс начала XX века – гидроэлектростанция и металлургический завод «Пороги». На этом заводе впервые в России стали производить ферросплавы.

Строительство первого в нашей стране электрометаллургического предприятия началось в 1908 году и продолжалось два года. Предприятие принадлежало образованному

барона Ф. Т. Роппа

Причинами такой активной деятельности бывшего управляющего Саткинского чугунно-плавильного завода являлись: зависимость России от импорта и поражение в русско-японской войне, в ходе которой было потеряно огромное количество кораблей. Страна поистине нуждалась в качественной стали, содержащей ферромарганец, ферросицилий и феррохром.

В 1910 году

В августе 1993 года комитетом ЮНЕСКО комплекс «Пороги» получил статус памятника международного значения. В 2017 году станция была остановлена по причине отсутствия средств на продолжение эксплуатации. С 1998 года, когда финансирование обьекта прекратилось, Инженер с большой буквы и Человек с огромным сердцем Загнойко Виктор Владимирович до самой своей смерти в 2014 году, сохранял и обслуживал за свой счёт этот памятник науки и техники. Низкий поклон таким людям…

Маршрут выходного дня

Наиболее внушительно Пороги выглядят весной, когда вешняя вода бурным потоком падает с плотины. Рекомендуем поездку на Пороги, как маршрут выходного дня.

Если этого вам покажется недостаточно, то также можете посетить другие не менее интересные достопримечательности Южного Урала: озеро Зюраткуль и одноименный природный парк, гору Большой Иремель, национальный парк Таганай.

Видео

Где остановиться?

Раскинувшаяся рядом с плотиной деревня совсем небольшая – всего в несколько десятков домов. Тем не менее, в Порогах есть гостиница, в которой можно переночевать. Если вы с палаткой, то без труда сможете найти местечко где-нибудь в окрестностях.

Как добраться?

Пороги находятся в 18 километрах к северу от ж/д станции Бердяуш и в 50 километрах от города Сатки. На автомобиле нужно ехать по трассе М-5, затем повернуть на поселок Бердяуш (около 15 километров от поворота). От Бердяуша нужно ехать по грунтовке мимо деревни Романовка до Порогов. По железной дороге на поезде до Бердяуша, либо на электричке до остановки «1880 км». Далее на попутках или пешком.

Статьи по теме

Урочище Пороги | Путеводитель по Челябинску и Челябинской области

Урочище Пороги — природно-исторический комплекс, одно из живописнейших мест Уральского региона, находится рядом с деревней Пороги (Саткинский район Челябинской области). Здесь, на горной реке Большая Сатка, расположено уникальное гидросооружение — старинная плотина, построенная в начале прошлого века, памятник индустриального зодчества.

На площади в несколько гектаров расположилась самая старейшая гидростанция в России, которая по праву занимает почетное место в Золотом фонде технической мысли мира. Древняя гидроэлектростанция до сих пор действует и обеспечивает электричество жителям близлежащих поселков.

Плотина
Раньше это место пользовалось дурной славой. На речных порогах время от времени гибли люди. Среди местных жителей бытовали легенды, согласно которым тут жили черти. А находившуюся здесь ранее яму называли «Чертовой». С постройкой немцами огромной плотины из бутового камня все изменилось. Бурлившие до этого речные пороги ушли под воду.

Образованный плотиной живописный пруд находится между двух хребтов, поросших хвойным лесом — Уары и Чулковский. Камень для возведения плотины брали неподалеку. Кладка представляет собой крупные обработанные камни и плиты, которые скрепляли глиной и цементом. Плотина в Порогах имеет форму дуги. Ее высота — 21 метр, длина по гребню — 125 метров. Ширина плотину по низу — 12,5 метра, по гребню — 4,2 метра.

История строительства ГЭС и электрометаллургического завода
В поселке Пороги практически без изменений сохранился заводской комплекс начала XX века — электрометаллургический завод «Пороги», который первый в России стал производить феррохром, а затем и ферросилиций, и научная лаборатория.

Строительство первого в России электрометаллургического предприятия началось в 1908 году после образования Уральского электрометаллургического товарищества графа А.

Строительство завода именно на реке Большая Сатка было обусловлено наличием крупных залежей кварцитов на Чулковом хребте, большими массивами лесов для выжига древесного угля, употреблявшегося в шихту для электропечей, и удобным местом для строительства плотины — узким скальным створом реки.

Проектирование плотины и заводского комплекса выполнил профессор Борис Бахметьев. Электростанция была оборудована двумя водяными системами «Френсис» швейцарского изготовления мощностью 800 лошадиных сил на одном валу с генератором для питания электропечей и 50 лошадиных сил на одном валу с динамомашиной для освещения завода и рабочего поселка. У обеих машин имелись масляные регуляторы.

Рядом с ГЭС построили плавильный цех в составе четырех электропечей системы «Теру», работающих попарно. Здесь же выстроили шихтарник с дробилкой «Блека», электродную кузницу, склады, конюшню и другие вспомогательные помещения.

Маленький заводик был единственным своего рода в России: он давал в год до 500 тонн сплавов. Сейчас это не ахти какой вес, но тогда каждый пуд ферросилиция вывозили из-за границы и платили за него золотом.

В 1960 году на заводе «Пороги» был открыт цех плавленого магнезита — периклаза. При своих малых мощностях цех готовил также шпинель — смесь окиси хрома с магнезитом. Из периклаза и шпинели здесь до сих пор выпускают огнеупорные кирпичи. Они удлиняют срок эксплуатации сводов мартеновских печей и таким образом увеличивают выпуск металла на 20 процентов.

Завод со временем стал цехом Саткинского комбината «Магнезит», а впоследствии цех был ликвидирован как нерентабельный.

Памятник природы
Решением Саткинского горисполкома от 12 августа 1987 года Пороги объявлены комплексным (природно-историческим) памятником природы и взяты под охрану государства.

Комитет ЮНЕСКО по охране памятников истории и культуры в 1993 году присвоил Порогам статус памятника международного значения.

Постановлением Челябинской областной Думы № 378 от 15 февраля 1996 года комплекс «Пороги» объявлен памятником истории и культуры областного значения.

Источники: Википедия, статья «ГЭС_»Пороги», сайт nashural.ru, сайт www.culture-chel.ru, сайт www.kp74.ru

Ремонт порогов автомобиля своими руками: фото, видео

Пороги на современном автомобиле являются одним из элементов конструкции кузова машины. Исходя из расположения в этой конструкции, они наиболее подвержены воздействию воды, растворов, которыми обрабатывают дорогу и получают вмятины от камней из-под колес автомобиля. Опыт эксплуатации транспортных средств показывает, что их можно восстанавливать. В том числе, возможен ремонт порогов на автомобилях своими руками.

Конструкция, назначение и виды порогов

Автомобильные пороги бывают нескольких видов, которые различаются способом крепления к кузову и предназначением:

• несъемные — прикрепляются к кузову с помощью сварки и являются частью кузовной конструкции, придавая ему дополнительную жесткость;
• съемные — крепятся к нижней части кузова саморезами или специальными болтами и различаются как защитные и ступенька;
• на рамных внедорожниках используются силовые пороги, которые крепятся непосредственно к раме с помощью сварки или мощными болтами с гайками. Такие силовые конструкции по сечению гораздо больше, чем пороги на машинах с несущим кузовом.

Ремонт съемных порогов

Подобная часть конструкции кузова, выполненная в заводских условиях, как правило, находится в салоне автомобиля и называется верхняя часть порога. Она подвергается загрязнению при посадке и высадке людей в машину и механическому повреждению в результате моментов кручения, воздействующих на кузов в целом. Съемной может быть и нижняя часть порога снаружи автомобиля.

Защитные съемные детали применяются автолюбителями и для установки с внешней стороны кузова с целью уберечь основную жесткую конструкцию от вмятин, грязи и химических реагентов.

Работы по ремонту пороговых конструкций, которые достаточно легко снимаются, вполне возможно сделать своими руками. Такие работы выполняются без применения сварки, простой рихтовкой или вытяжкой. Если они сделаны аккуратно, то покраски детали не требуется. Хотя это и съемная деталь, по сути такая работа — это кузовной ремонт.

Для такого вида ремонта своими руками необходимы:

• верстак;
• наковаленки;
• киянка и другие инструменты для рихтовки.

Вмятины надо выводить осторожно, не применяя больших усилий, чтобы не повредить структуру металла и лакокрасочного покрытия. Если металл порога подвергся коррозии, то надо оценить степень повреждения. При незначительных разрушениях можно вырезать поврежденную часть и приварить заплатку. Если же коррозия повредила большую часть, то лучше его заменить на новую запчасть.

Ремонт несъемных порогов

Характерными повреждениями для этой несъемной кузовной детали являются вмятины и коррозия из-за длительной эксплуатации в неблагоприятных условиях.

Коррозия образуется от прямого постоянного воздействия воды, грязи и различных солевых и химических растворов, которыми обрабатывают дороги. Из-за некачественной покраски кузова такое может произойти за относительно небольшой пробег машины. Особенно это характерно для машин отечественного автопрома.

Прежде чем приступить к такой работе, как кузовной ремонт отдельных деталей своими руками, надо оценить степень повреждения. От этого зависит набор необходимых инструментов и материалов.

Автолюбитель своими руками может сделать кузовной ремонт при небольшой и средней тяжести повреждений. Когда планируется ремонт порогов, могут понадобиться:

• верстак;
• споттер или сварочный аппарат;
• ручная вытяжка, которая создает плавные и щадящие усилия, в отличие от молотка;
• рихтовочные молотки и поддержки;
• наковаленки;
• болгарка;
• слесарные инструменты.

1. Для удаления вмятин или других незначительных перекосов без повреждения покраски детали достаточно поверхностного ремонта с помощью вытяжки и плоттера.
2. Если удалить вмятины таким образом не получается, то этот кузовной элемент ремонтируется с помощью сварки. В боковой части порога вырезается отверстие в виде прямоугольника. Туда вставляется наковаленка и с помощью рихтовочного инструмента аккуратно выправляются вмятины.
3. При более серьезных повреждениях делаются надрезы металла в нескольких местах. После рихтовочных работ на вырезанные части устанавливаются заплатки.
4. Участки, поврежденные коррозией, вырезаются с помощью болгарки до целого металла, затем делается выкройка, по которой вырезается заплатка. Эта заплатка приваривается на место поврежденного металла. Возможен ремонт порогов автомобиля без применения сварки. Существуют технологии, когда своими руками можно заделать поврежденные участки с помощью стекловолокна и эпоксидного клея.

Смотрите также видео по теме:

Лосевские Пороги, Лосево, Ленинградская область – цены 2021, фото

На территории Загородного отеля «Лосевские Пороги» можно ловить рыбу?

Загородный отель «Лосевские Пороги» предоставляет всё для рыбной ловли.

Есть ли у Загородного отеля «Лосевские Пороги» баня или сауна?

Да, на территории Загородного отеля «Лосевские Пороги» есть сауна.

В какое время заезд и выезд в Загородном отеле «Лосевские Пороги»?

Заезд в Загородный отель «Лосевские Пороги» возможен после 18:00, а выезд необходимо осуществить до 16:00.

Сколько стоит проживание в Загородном отеле «Лосевские Пороги»?

Цены на проживание в Загородном отеле «Лосевские Пороги» будут зависеть от условий поиска: даты поездки, количество гостей, тарифы.

Чтобы увидеть цены, введите нужные даты.

Какие способы оплаты проживания предусмотрены в отеле?

Способы и сроки частичной или полной предоплаты зависят от условий выбранного тарифа. Загородный отель «Лосевские Пороги» принимает следующие варианты оплаты: Visa, Euro/Mastercard, No creditcards accepted, only cash.

Есть ли скидки на проживание в номерах «Лосевские Пороги»?

Да, Загородный отель «Лосевские Пороги» предоставляет скидки и спецпредложения. Чтобы увидеть актуальные предложения, введите даты поездки.

Какой общий номерной фонд у Загородного отеля «Лосевские Пороги»?

В Загородном отеле «Лосевские Пороги» 1 номер.

Какие категории номеров есть в Загородном отеле «Лосевские Пороги»?

Для бронирования доступны следующие категории номеров:
Номер (Дом с 4 спальнями)

Чем заняться на территории «Лосевские Пороги» в свободное время?

Гости могут воспользоваться перечисленными услугами из списка ниже. Внимание! За услуги может взиматься дополнительная оплата.
Дартс
Каноэ
Оборудование для занятия водными видами спорта
Пляж
Пешие прогулки
Рыбная ловля
Сад
Сауна

Чем заняться детям на территории «Лосевские Пороги» в свободное время?

В Загородном отеле «Лосевские Пороги» предусмотрены следующие услуги для маленьких детей. Внимание! За услуги может взиматься дополнительная оплата.
Детская площадка на улице

Загородный отель «Лосевские Пороги» предоставляет услугу парковки?

Да, в Загородном отеле «Лосевские Пороги» предусмотрена услуга парковки вашего автомобиля. Пожалуйста, перед бронированием уточните возможную дополнительную оплату и условия стоянки.

Почему гниют пороги автомобиля, что делать, если они все-таки сгнили

Относительно свежие автомобили с порогами, которые прогнили практически насквозь, — не редкость на наших дорогах. Разбираемся, почему так произошло и что предпринять, чтобы такого не случилось с вашей машиной.

Быстро приговорить пороги автомобиля способны редкие мойки, в особенности зимой, когда дороги активно поливают реагентами или посыпают солью с песком. Такой химический налет достаточно быстро вступает в реакцию с ЛКП кузова, а поскольку пороги и колесные арки первыми встречают атаку противоледных средств, очаги ржавчины оказываются именно здесь.

Помимо регулярных моек, приостановить процесс образования «рыжиков» может своевременная антикоррозийная обработка. Днище и полости колесных арок имеет смысл покрыть специальным защитным составом сразу после покупки нового автомобиля. Впрочем, специальную резиновую мастику и антигравий можно применить и на подержанных машинах после соответствующей обработки кузовных поверхностей. В частности, днище необходимо предварительно отмыть и зачистить металлической щеткой.

Правда, внешняя обработка — это лишь программа минимум. Дело в том, что пороги даже активнее гниют не снаружи, а изнутри из-за конденсата, влаги, реагентов и дорожной грязи, которая скапливается во внутренних полостях. Именно поэтому опытные водители регулярно промывают дренажные отверстия на мойках или самостоятельно, чтобы выбить из полостей песок, землю и прочие загрязнители. Если игнорировать такие «ванны», грязь внутри порогов спрессовываются в плотные слои и забивает дренажи, и эти «пробки» уже никаким «Керхером» не возьмешь.

Существует также хорошо известный «дедовский» способ отсрочить образование внутренней коррозии порогов. Для этого через технологические отверстия в пороги заливается отработанное масло, специальные жидкие антикоры или «пушечное сало». Последний химикат нагревается до жидкого состояния или смешивается с растворителем, после чего заливается в технологические отверстия.

Не будет лишним после такой проливки проехать на автомобиле несколько километров, стараясь направить машину на крутые подъемы и спуски, чтобы антикор растекся по всей поверхности полостей. Наконец, примерно через полтора месяца дренажи нужно обязательно прочистить, чтобы сохранить канал отвода влаги из полости порогов.

Обвесы, которые профессиональные и доморощенные тюнингеры устанавливают на автомобили для красоты и улучшения аэродинамики, также часто становятся причиной коррозии порогов. Между тем, под нештатными навесными элементами активно скапливается влага, пыль и грязь, которая запускает процесс коррозии даже при регулярных мойках. При этом со стороны может казаться, что никаких проблем нет.

Еще один сильный «ускоритель» гниения — повреждения порогов в результате мелких ДТП. Замятые и пробитые пороги в условиях плотного трафика и тесных дворов — далеко не редкость. Повредить порог вполне можно даже, если просто неправильно подставить домкрат при смене колеса.

Между тем, если не поторопиться с ремонтом или заменой поврежденного порога, гниение пойдет ускоренными темпами. Ведь пороги являются важной составляющей несущей конструкции кузова и при повреждении этих деталей меняются программные показатели жесткости кузова на кручение, как следствие, ухудшается управляемость и снижается уровень безопасности в случае ДТП.

Как грамотно провести ремонт поврежденного порога? Тут главное определиться с масштабом бедствия. Мелкие вмятины можно отремонтировать «малой кровью» при помощи специальной пневматической присоски. Иногда проблему успешно решает стеклоткань, которая после нанесения шпатлевки становится плотной и твердой, почти как металлическая поверхность. Если же повреждения очень сильные, проблемный участок можно вырезать, а на его место приварить новый.

Если же вы решились на полную замену порогов, будет разумным обратиться в авторитетный сервис. В любом случае, новые пороги будет недостаточно лишь приварить и покрасить. Потребуется обработка ревмвставок изнутри специальным антикоррозийным раствором. Кроме того, необходимо будет обработать сварочные швы и пороги снаружи.

Как выглядел самый большой порог, затопленный при строительстве запорожского Днепрогэса — фото – Индустриалка

Как выглядел порог Ненасытец до строительства Днепрогэса

В сети показали фото порога Ненасытец, сделанное еще до строительства Днепрогэса. Снимок Д. Позднякова опубликовал на своей странице в Facebook  Максим Паленко.

«Для тих, хто питає як виглядали Дніпрові пороги. Ось так і виглядали — тече спокійний розлогий Дніпро, потім перетворюється на гірську річку, потім знову спокійний і знову.

Фото взяв з розкішної підбірки на сторінці Артема Костюка», — подписал снимок Максим Паленко.

 Днепровские пороги — это выходы горных пород (пороги) в русле реки Днепр, между Запорожьем и Днепром, которые когда-то затрудняли судоходство на реке.

Порожистая часть Днепра включала девять порогов, каждый из которых имел своё имя.  Австрийский дипломат и путешественник Эрих Лясота в своём дневнике XVI века упоминает аж тринадцать порогов.

С порогом Ненасытец связано несколько легенд. Достоверно не известно, ка кон получил свое название. Считается, что  во время сплава через него погибло много людей и он, как бы «ненасытен»  в жертвах.

Порог Ненасытец расположен шестью километрами ниже Звонецкого порога. Его размеры были 2,4 км х 1 км, перепад воды составлял 5,9 м. Возле порога с правого берега был проход,  а на левом низком и пологом берегу была каменная насыпь. Позже посреди реки появился ещё один проход — «новый» с гладкими стенками, сделанный из насыпных камней. Из девяти порогов только Ненасытец не замерзал зимой из-за чрезвычайно быстрого течения.

 В 1878 году императрица Екатерина II  по дороге из Екатеринослава в Крым посетила порог Ненасытец и наблюдала за тем, как лоцманы проводили через него восемьдесят галер.

Затопленный порог находится напротив села Васильевка-на-Днепре. Село Васильевка  основано не левом берегу Днепра в 1776 году основал наместник Екатеринославского края генерал Синельников.

границ | Критические пороги содержания магния в листьях и влияние магния на рост растений и фотоокислительную защиту: систематический обзор и метаанализ за 70 лет исследований

Введение

Начиная с новаторских работ по минеральному питанию растений в конце девятнадцатого и начале двадцатого века, наше фундаментальное понимание сложных взаимодействий между питательным статусом растений и параметрами роста, развития и физиологии постоянно расширяется.Оказалось, что производство растений в первую очередь ограничивается азотом, фосфором и калием, и исследования были сосредоточены на этих минеральных питательных веществах. Магний (Mg), казалось, игнорировался и даже был назван «забытым элементом в растениеводстве» (Cakmak and Yazici, 2010). Это отражено в хронологии публикаций, использованных в этом метаанализе: за 50-летний период, с 1960 по 2009 г., было опубликовано 45 соответствующих исследований, тогда как за последние 8 лет с 2010 по 2018 г. было опубликовано 61 исследование.

В последние годы влияние Mg на формирование побегов и корней растений, фотосинтетические характеристики и механизмы защиты от клеточного стресса стало объектом растущего числа научных исследований различных сельскохозяйственных культур и видов растений (например, Tang et al., 2012; Blasco et al., 2015; Huang et al., 2016; Tränkner et al., 2016; da Silva et al., 2017; Yang et al., 2017; Rehman et al., 2018). Подробные обзоры роли Mg в физиологии растений (Guo et al., 2016; Chen Z. C. et al., 2018) и, в частности, в фотосинтетических процессах (Tränkner et al., 2018) были опубликованы. Магний играет доминирующую роль в фотосинтезе и связанных с ним процессах в хлоропласте, где находится до 35% Mg листьев (Cakmak and Yazici, 2010). Ультраструктура хлоропластов, т. Е. Образование гран, требует Mg. Двухвалентный катион Mg экранирует отрицательные поверхностные заряды на тилакоидных мембранах и, таким образом, позволяет тилакоидным мембранам складываться друг в друга (Puthiyaveetil et al., 2017). Магний необходим для синтеза хлорофилла (Masuda, 2008) и участвует как в активации рибулозо-1,5-бисфосфат-карбоксилазы / -оксигеназы (Rubisco), образуя комплекс с активазой Rubisco, так и для активности Rubisco, связываясь с карбаматная группа Рубиско (Portis, 2003).Как прямое (активация / активность Rubisco) или косвенное (ультраструктура хлоропластов, синтез хлорофилла) следствие функционирования Mg, растения реагируют на дефицит Mg значительным снижением чистых скоростей ассимиляции CO ₂ . В результате недостаточное количество магния снижает скорость образования биомассы. В этом контексте сообщалось, что скорость ассимиляции CO ₂ значительно снизилась в ответ на дефицит Mg в различных культурах, таких как кукуруза (Jezek et al., 2015), подсолнечник (Lasa et al., 2000), сахарная свекла (Terry and Ulrich, 1974), шпинат (Ze et al., 2009a), а также такие деревья, как Pinus (Laing et al., 2000; Sun et al., 2001) и цитрусовых (Tang et al., 2012; Yang et al., 2012). Ограничение фотосинтеза приводит к снижению способности к биохимическому использованию поглощенной световой энергии, вызывая образование активных форм кислорода (АФК), таких как супероксидные радикалы и перекись водорода (H ₂ O ₂ ). Поскольку АФК высокотоксичны и могут смертельно повредить компоненты клетки, ожидается, что активность антиоксидантных ферментов, таких как аскорбатпероксидаза (APX) и супероксиддисмутаза (SOD), будет повышена, чтобы детоксифицировать ROS до некритических концентраций.Однако опубликованные результаты о влиянии поступления магния на концентрацию АФК и соответствующую активность ферментов часто оказываются неоднородными или даже противоречивыми. Например, повышенные уровни активности ROS и антиоксидантных ферментов сообщаются для шелковицы с дефицитом Mg (Kumar Tewari et al., 2006) и Capsicum annuum (Riga et al., 2005). Однако Ze et al. (2009b) сообщили о повышенных уровнях АФК в шпинате с дефицитом магния вместе с соответствующим падением стрессоустойчивости (то есть снижением активности антиоксидантных ферментов, таких как SOD).Аналогичным образом Rehman et al. (2018) сообщили о более высокой активности ферментов СОД и КАТ после опрыскивания листвы растений магнием.

Сообщается также о противоположных результатах исследований распределения углерода в растениях с дефицитом Mg. Очень ранние симптомы дефицита магния связываются с нарушениями развития приемных органов, таких как корни, из-за нарушения экспорта фотоассимилятов флоэмой из высокопродуктивных исходных органов. Следствием этого является нарушение роста корней по сравнению с побегами, что приводит к увеличению соотношения побегов и корней при дефиците Mg, как сообщают некоторые авторы (Cakmak et al., 1994; Фишер и др., 1998; Кумар Тевари и др., 2006; Менгутай и др., 2013; да Силва и др., 2014; Chen C. T. et al., 2018). Однако другие сообщают об отсутствии влияния дефицита Mg на соотношение корней и побегов (Troyanos et al., 1997; Kumar Tewari et al., 2004; Verbruggen and Hermans, 2013; Tränkner et al., 2016). Некоторые из них связывают этот отсутствующий эффект с конкретной экспериментальной установкой: экспериментальные растения часто снабжают достаточным количеством Mg на начальной фазе роста (чтобы генерировать больше биомассы для экспериментальных целей) перед тем, как подвергнуть их дефициту Mg.Этот специфический метод выращивания может привести к отсутствию или менее выраженным изменениям в распределении биомассы по сравнению с растениями, культивируемыми в условиях постоянного дефицита Mg (Tränkner et al., 2016). Пока эта гипотеза является лишь предположением, поскольку достоверные статистические данные отсутствуют.

Чтобы избежать ситуаций дефицита Mg в полевых условиях, необходимо точное знание критических пороговых значений концентраций Mg в тканях растений. Были описаны различные концепции критических концентраций питательных веществ, такие как концепция критической концентрации питательных веществ Ульриха (1952 г.), концепция диапазона критических питательных веществ Доу и Робертса (1982 г.) и концепция Джонса (1967 г.), основанная на визуальных данных. оценка внешнего вида растений.Критический порог содержания питательных веществ в листьях определяется как концентрация питательных веществ, при которой происходит потеря 5–10% определенного фактора роста растений (Ulrich and Hills, 1967). Лонераган (1968) предложил различать минимальную концентрацию питательного вещества для роста и функциональную потребность в питательных веществах, которая представляет собой минимальную концентрацию питательного вещества для поддержания метаболических функций без ограничения роста. Для многих видов растений в литературе отсутствуют ни критические концентрации Mg для роста, ни функциональные потребности в Mg, в том числе основные культуры, такие как ячмень и картофель.Кроме того, прогресс в селекции растений, вероятно, со временем изменит критические концентрации в тканях, и могут возникнуть генотипические различия, как, например, исследованные Clárk (1983) и Labate et al. (2018). Недавнего сборника критических концентраций Mg в тканях для роста и фотосинтеза, охватывающего различные виды, пока не существует. Более того, исследования, которые связывают концентрации Mg с параметрами роста конкретных видов, являются возможным источником определения критических значений в тех случаях, когда они пока отсутствуют.

Таким образом, систематический обзор и метаанализ были выполнены для количественной оценки влияния дефицита Mg на фотосинтетические характеристики, а также на рост растений. Соответствующие исследования были использованы для расчета критических концентраций Mg в листьях для биомассы и чистой ассимиляции CO ₂ . Были собраны опубликованные данные о взаимосвязи между питанием Mg и параметрами, которые связаны с ростом растений и устойчивостью к стрессу, то есть биомассой корней и побегов, урожаем, чистым ассимиляцией CO ₂ и антиоксидантной ферментативной активностью.Критические концентрации Mg для качественных характеристик сельскохозяйственных культур отдельно не исследовались, потому что Gerendás and Führs (2013) в своем обзоре четко доказали, что дозы Mg, превышающие требования для максимальной урожайности, не оказывают положительного воздействия на качество сельскохозяйственных культур многих исследованных видов.

В нашем метаанализе мы объединили данные 80 отчетов о влиянии питания Mg на рост и фотосинтез растений и 22 отчетов о его влиянии на реакцию на фотооксидантный стресс. Еще 28 отчетов были использованы для расчета критических концентраций в листьях для конкретных видов.Три основные цели заключались в следующем: (1) предоставить оценки величины и значения удобрения Mg для образования биомассы, скорости ассимиляции фотосинтетического CO ₂ и активности антиоксидантных ферментов; (2) определить факторы, влияющие на величину этих ответов Mg; и (3) для расчета концентраций Mg в листьях, критических для роста растений и чистой ассимиляции CO ₂ с учетом всех соответствующих научно опубликованных данных.

Материалы и методы

Стратегия поиска и критерии выбора

Был проведен систематический поиск в литературе для сбора всех соответствующих опубликованных данных, касающихся влияния Mg на рост растений и фотосинтез (период времени: с 1945 по 2018 год).Следующий поиск литературы с использованием «расширенного поиска» в сети знаний ISI (www.webofknowledge.com) был выполнен 12 июня 2018 г. и дал 1374 обращения (обновлено 21 сентября 2018 г. с 1403 обращениями):

TS = [магний И (фотосинтез ИЛИ ассимиляция ИЛИ урожай ИЛИ биомасса ИЛИ продуктивность) И (оплодотворение ИЛИ дефицит ИЛИ питание)].

После проверки названия и аннотации было загружено 146 исследований, и 80 исследований были сочтены подходящими для дальнейшего анализа (таблица 1).Исследования, включенные в анализ, включали индивидуальные сравнения параметров биомассы растений, чистой ассимиляции CO ₂ , сухого вещества, свежей биомассы, урожайности или концентрации Mg в листьях, побегах или целых растениях, соответственно, по отношению к различным уровням питания магнием (дополнительная информация Материалы 1, 2).

Таблица 1 . Обзор рассчитанных эффектов в метаанализе, включая количество исследований и количество видов на каждый исследуемый параметр.

Был проведен второй поиск литературы для систематического обзора всех доступных данных о влиянии питания Mg на активные формы кислорода (ROS) и на ферменты (APX, аскорбатпероксидаза; CAT, каталаза; DHAR, дегидроаскорбатредуктаза; GR, глутатионредуктаза; POD. , Пероксидаза; SOD, супероксиддисмутаза) и метаболиты (ASC, аскорбат; DHA, дегидроаскорбат; GSH, восстановленный глутатион; GSSG, окисленный глутатион; MDA, малоновый диальдегид), которые напрямую связаны с поглощением ROS растениями.Следующий поиск литературы с использованием «расширенного поиска» в сети знаний ISI (www.webofknowledge.com), который был выполнен 21 июня 2018 г., дал 61 результат (обновлен 21 сентября 2018 г. с 62 совпадениями):

TS = [(h3O2 ИЛИ АФК ИЛИ «реактивный кислород» ИЛИ фотоокислительный) И («дефицит магния» ИЛИ «Магниевый стресс» ИЛИ «Магниевый стресс» ИЛИ «магниевое питание»)].

После проверки названий и аннотаций было загружено 35 исследований, из которых 22 были использованы для дальнейшего анализа.

В Google Scholar был выполнен дополнительный поиск литературы для завершения набора данных, который использовался для расчета критических значений и поиска исследований, которые уже включали оценку критических концентраций Mg для роста. Критическая концентрация здесь определяется как концентрация Mg в листьях или побегах, при которой происходит потеря 10% максимального урожая, биомассы или чистой ассимиляции CO ₂ . Предпосылкой для такого расчета является криволинейная зависимость между концентрацией Mg и параметрами, связанными с ростом или фотосинтезом.Всего для расчета критических значений было использовано 28 отчетов. Были включены еще 19 отчетов с уже опубликованными критическими уровнями Mg для определенных видов.

Извлечение данных

Средние данные, представленные в исследованиях, были разделены на «лечение» (разные уровни поступления Mg) и группу сравнения «контроль» (отсутствие или явно недостаточное снабжение Mg). Соответствующие средние значения, ошибки и размеры выборки были составлены для каждого параметра (биомасса, чистая ассимиляция CO ₂ , производство ROS и т. Д.) для расчета величины эффекта, которая в дальнейшем использовалась для статистического изучения всех исследований в рамках одного анализа. В случаях, когда размер выборки ( n ) отсутствовал, предполагалось, что n = 3. В случаях, когда данная стандартная ошибка или отклонение равнялись нулю, предполагалось очень небольшое число, чтобы облегчить дальнейшие вычисления. Исследования без стандартного отклонения или стандартной ошибки были исключены из анализа, за исключением расчета критического значения.

Были включены исследования, в которых сравнивались параметры дефицита Mg во временной прогрессии, но для анализа использовалось только последнее сравнение с самым длительным воздействием дефицита Mg.Различные дозировки Mg были разделены на низкие, средние и высокие, где экспериментальный план позволял четко различать разные поставки Mg. Результаты исследования, измеренные на растениях, выращенных при достаточном или избыточном поступлении Mg (по сравнению с контролем с дефицитом Mg), были отнесены к высокому содержанию Mg. Исследования, которые дополнительно включали вариацию питательных веществ, кроме магния, включались, если не было интерактивных эффектов. В большинстве исследований концентрацию Mg в листьях, а также чистую ассимиляцию CO ₂ измеряли в полностью распустившихся листьях.В нескольких исследованиях изучались различия между молодыми и старыми листьями или вообще не указывались размеры листьев (Таблица 1). Эти исследования были включены в анализ с использованием среднего значения. Расчет общего эффекта возраста листьев был невозможен без нарушения допущений моделирования из-за небольшого размера выборки (ограниченное количество исследований), а также большого разнообразия этих нескольких исследований.

Была извлечена дополнительная информация об изученных видах растений, способах выращивания до начала обработок и возрасте растений (дополнительный материал 1).

Исследования, в которых сообщалось о концентрации Mg в листьях в сочетании с параметрами роста или чистой ассимиляцией CO2, были использованы для расчета критической концентрации Mg в листьях для роста. Концентрация Mg в листьях была связана с параметрами роста (сухой вес, свежий вес, урожай, прирост в высоту, относительная скорость роста) или чистой ассимиляцией CO2 для расчета критических концентраций Mg в листьях для роста или фотосинтеза, соответственно. В случаях, когда отсутствовали концентрации Mg в листьях, использовали концентрации Mg в побегах.

Метрика размера эффекта и анализ данных

Для каждого отдельного сравнения использовался натуральный логарифм отношения отклика (lnR), чтобы отразить относительные изменения в соответствующем параметре, относящемся к питанию Mg:

Где T — среднее значение обработки Mg, а C — среднее значение контроля (отсутствие или явно недостаточное поступление Mg). Если обработка Mg увеличила параметры по сравнению с контролем, тогда величина эффекта lnR положительна. Если лечение Mg снизило параметры, lnR будет отрицательным.LnR и дисперсия lnR были рассчитаны с использованием функции escalc (), реализованной в пакете metafor (Viechtbauer, 2010) в R версии 3.5.0 (R Core Team, 2018) с размером выборки в качестве весовой функции (т. Е. Большая выборка размер приводит к большему весу в анализе).

Модели случайных эффектов были адаптированы отдельно для эффектов на различные параметры. Мы использовали функцию rma.mv (), содержащуюся в пакете metafor в R, для выполнения различных моделей с модераторами видов растений, запасом Mg (низким, средним, высоким) и методом выращивания (выращивание растений при наличии или дефиците Mg). в то время как ссылка была установлена ​​на случайную.Выходные данные модели были обратно преобразованы из lnR в относительные изменения (% от контроля) для сравнения обработок с соответствующими контролями для указанных модераторов. Уровни значимости были установлены на 0,05. Остатки модели были проверены на однородность и нормальность.

Для определения концентраций Mg в листьях, критических для роста или фотосинтеза, использовали следующее уравнение:

y — это чистая ассимиляция CO ₂ или соответствующий параметр роста, а x — концентрация Mg в листьях или побегах, соответственно.Параметры a, b и c оценивались отдельно для каждого вида с помощью функции nls () в R.

Результаты

Влияние поступления магния на биомассу

В среднем по всем исследованиям, включенным в наш мета-анализ, удобрения Mg увеличили общую биомассу растений на 61% по сравнению с контрольными растениями с дефицитом Mg (рис. 1). Положительное влияние удобрения магнием на биомассу корней (77%) было больше, чем на биомассу побегов (59%). В среднем, соотношение количества побегов и корней существенно не зависело от поступления магния.

Рисунок 1 . Влияние поступления магния (Mg) на биомассу различных частей растений по сравнению с контролем с дефицитом Mg (пунктирная линия). Значительные отличия от контроля с дефицитом Mg указаны звездочками ( p <0,05). Цифры в скобках указывают количество рассчитанных эффектов.

Для дальнейшего изучения противоречивых результатов между некоторыми исследованиями, особенно в отношении влияния Mg на соотношение побегов и корней, различными экспериментальными методами культивирования (выращивание растений с поступлением и без поступления Mg до начала лечения дефицита), а также дозировок Mg ( низкий, средний, высокий) были разделены на категории.Если растения изначально выращивались в условиях дефицита Mg, влияние последующего поступления Mg на биомассу побегов и корней было значительно больше (100% для побегов и 107% для корней, соответственно), чем у растений с поступлением Mg до начала обработок дефицитом Mg. (43% для побегов и 52% для корневой биомассы, соответственно) (Рисунок 2).

Рисунок 2 . Влияние поступления магния на биомассу свыше (A) и подземную (B) по сравнению с контролем с дефицитом магния (пунктирная линия).Испытания подразделяются на низкие, средние, высокие (= адекватные и / или чрезмерные) дозы магния и различные методы выращивания (выращивание растений с дефицитом Mg или без него до начала обработки Mg). Цифры в скобках указывают количество рассчитанных эффектов. Статистические различия между эффектами модераторов обозначены разными буквами ( p <0,05). Значительные отличия от контроля с дефицитом Mg указаны звездочками ( p <0,05).

Если растения изначально культивировали в условиях дефицита Mg, соотношение побегов и корней было значительно снижено на 15% по сравнению с растениями с дефицитом Mg (рис. 3).Напротив, не наблюдалось значительного влияния подачи Mg на соотношение побегов и корней по сравнению с контролем, когда растения были предварительно культивированы с адекватным поступлением Mg.

Рисунок 3 . Влияние поступления магния (Mg) на соотношение корней побегов по сравнению с контролем с дефицитом Mg (пунктирная линия). Испытания были разделены на низкие, средние, высокие (= адекватные и / или чрезмерные) дозировки Mg и различные методы культивирования (выращивание растений с дефицитом Mg или без него до начала обработок дефицита).Значительные отличия от контроля с дефицитом Mg указаны звездочками ( p <0,05). Цифры в скобках указывают количество рассчитанных эффектов. Данные, представленные в Flores et al. (2015) были исключены из расчетов, лежащих в основе этого рисунка, поскольку в противном случае допущения модели были бы нарушены.

Влияние количества магния на концентрацию магния в листе

Концентрация магния в ткани листа сильно коррелировала с количеством Mg, которое поступало в растение (рис. 4).Однако, в отличие от параметров образования биомассы, различные экспериментальные методы культивирования существенно не влияли на концентрацию Mg в листьях. В целом, высокое содержание Mg в испытаниях, в которых растения выращивали при недостаточном поступлении Mg, приводило к более высоким концентрациям Mg в листьях, чем в испытаниях, в которых растения выращивали при достаточном количестве Mg (Рисунок 4).

Рисунок 4 . Влияние поступления магния (Mg) на концентрацию Mg в листьях по сравнению с контролем с дефицитом Mg (пунктирная линия).Испытания были разделены на низкие, средние, высокие (= адекватные и / или чрезмерные) дозировки Mg и различные методы культивирования (выращивание растений с дефицитом Mg или без него до начала лечения дефицита). Значительные отличия от контроля с дефицитом Mg указаны звездочками ( p <0,05). Цифры в скобках указывают количество рассчитанных эффектов.

Влияние предложения магния на чистую ассимиляцию и фотоокислительный стресс

Обеспечение магнием значительно увеличило чистую фотосинтетическую ассимиляцию CO ₂ по сравнению с дефицитом магния (таблица 2).Однако влияние обработки Mg на чистую ассимиляцию CO ₂ статистически не отличалось между средним и высоким уровнями поступления Mg.

Таблица 2 . Влияние поступления магния (Mg) на относительную чистую ассимиляцию (A _N ) по сравнению с контролем с дефицитом Mg (0).

Концентрации ROS были значительно снижены на 31% при средней и высокой поставке Mg по сравнению с дефицитом Mg. Подобные эффекты наблюдались для большинства ферментов, улавливающих АФК, и соответствующих метаболитов (рис. 5).На ферменты CAT и SOD и метаболит GSH существенно не влияло поступление Mg.

Рисунок 5 . Влияние удобрения магнием (Mg) на активные формы кислорода (ROS) и ферменты и метаболиты, улавливающие ROS, по сравнению с контролем с дефицитом Mg (пунктирная линия). Значительные отличия от контроля с дефицитом Mg указаны звездочками ( p <0,05). Цифры в скобках указывают количество рассчитанных эффектов.

Концентрации магния в листьях, критичные для роста и фотосинтеза

Как правило, взаимосвязь между концентрацией Mg в листьях и биомассой или чистой ассимиляцией CO ₂ была в высокой степени видоспецифичной, а в некоторых случаях даже специфичной для исследования (Рисунки 6, 7).Критическая концентрация Mg в листьях для образования сухого вещества древесных растений варьировала от 0,09 [ Citrus grandis (L.) Osbeck] до 0,15% ( Malus domestica L. Borkh.), В однодольных — от 0,07% ( Lolium perenne L .) и 0,16-0,21% [ Sorghum bicolor (L.) Moench], а у двудольных растений от 0,10 ( Beta vulgaris L., Saccharum officinarum L.) до 0,70% [ Perilla frutescens (L.) Бриттон]. Критические концентрации Mg в листьях для урожая варьировались от 0.08% для Ribes nigrum L. и 0,20% для Trifolium repens L. (Таблица 3). Критическая концентрация Mg в листьях для нетто-ассимиляции CO ₂ древесных пород колебалась от 0,05% ( Pinus spp.) До 0,5% ( Coffea arabica L.), в однодольных от 0,02 ( Zea mays L.) до 0,41% ( Oryza sativa L.) и у двудольных растений между 0,10 [ Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum. & Nakai] и 0,72% (Helianthus annuus L.). В целом критические уровни Mg для бобовых были выше, чем для большинства других видов.

Рисунок 6 . Биомасса различных видов растений в зависимости от концентрации магния в листьях (%). Ссылки на представленные данные приведены в таблице 3. Кривые функции y = a — ( a — b ) e ^{— cx} были подогнаны с помощью nls () в R.

Рисунок 7 . Чистая ассимиляция (A _N ) различных видов растений в зависимости от концентрации магния в листьях или побегах (%).Ссылки на представленные данные приведены в таблице 3. Кривые функции y = a — ( a — b ) e ^{— cx} были подогнаны с помощью nls () в R.

Таблица 3 . Критические концентрации магния в листьях для сухой массы, урожайности, чистой ассимиляции CO ₂ (A _N ) и относительной скорости роста для различных видов.

Обсуждение

Разделение биомассы при дефиците магния

Магний участвует во многих биохимических и физиологических процессах у растений и вносит важный вклад в фотосинтез и последующий транспорт фотоассимилятов (Cakmak and Marschner, 1992; Tränkner et al., 2018). В частности, транспорт сахарозы от исходных листьев к приемным органам, таким как корни, ингибируется при дефиците Mg (Cakmak et al., 1994; Cakmak and Kirkby, 2008). Этот метаанализ подтверждает сильное влияние поступления магния на биомассу побегов и всего растения и даже более выраженное влияние на биомассу корней (рис. 1). Сниженная биомасса корней по сравнению с побегами при дефиците Mg считается ранней реакцией на дефицит Mg из-за накопления углеводов в исходных листьях (Cakmak et al., 1994; Фархат и др., 2016а). Однако, усредненное по всем 33 исследованиям в нашем анализе, соотношение побегов и корней не зависело от поступления Mg, хотя часто сообщалось о повышенном соотношении побегов и корней при дефиците Mg, например, в кофе (da Silva et al., 2014), фасоль (Cakmak et al., 1994), пшеница и кукуруза (Mengutay et al., 2013). Напротив, соотношение побегов и корней существенно не изменилось в других исследованиях в ответ на питание Mg, например, у Arabidopsis (Hermans and Verbruggen, 2005), сахарной свеклы (Hermans et al., 2005), кукурузы (Kumar Tewari et al., 2004) и ячменя (Tränkner et al., 2016), а для риса с дефицитом Mg было описано снижение соотношения побегов и корней (Ding et al., 2006).

Чтобы изучить причины противоречивого воздействия обработок магнием на соотношение побегов и корней, мы изучили базу данных исследований, в которых растения выращивали в условиях дефицита магния по сравнению с растениями, выращенными при адекватном поступлении магния до начала обработки. По предположению Трэнкнера и др. (2016) и Verbruggen and Hermans (2013), когда Mg доступен на очень ранних стадиях роста, соотношение побегов и корней не изменилось, даже когда растения позже столкнулись с дефицитом Mg.Это часто имеет место в научных исследованиях, проводимых в гидропонной культуре, когда растения изначально выращивают при достаточном количестве Mg, прежде чем концентрация Mg будет снижена. Однако настоящее исследование показывает, что концентрации Mg в ткани листьев растений с дефицитом Mg аналогичным образом подвержены влиянию, когда растения выращивают с добавлением Mg, по сравнению с растениями, выращенными в условиях дефицита Mg. Таким образом, мы делаем вывод из этих данных, что ограниченный рост, связанный с дефицитом Mg, является наиболее серьезным, если дефицит возникает на очень ранних стадиях развития.В этом контексте Kobayashi et al. (2013) исследовали разницу во времени появления симптомов в листьях молодых растений риса с дефицитом магния с последующим пополнением запасов магния. Они пришли к выводу, что существуют временные рамки восстановления после дефицита Mg, что указывает на существование периода крайней чувствительности к низким концентрациям Mg в зависимости от стадии роста листа. Магний может храниться в больших количествах в вакуолях. У ели европейской сообщалось о концентрациях вакуолярного Mg до 120 мМ в клетках энтодермы и до 17 мМ Mg ²⁺ в клетках мезофилла (Hawkesford et al., 2012). Высокие вакуолярные концентрации Mg служат в качестве пула для поддержания гомеостаза Mg в других клетках во время роста (Stelzer et al., 1990). Кроме того, магний очень подвижен в растении, и старые части растений могут служить в качестве пула магния для молодых, растущих частей растений с высоким спросом на магний. Растения, которые изначально выращивались при достаточном количестве Mg, скорее всего, накопили достаточно Mg в этих пулах Mg, чтобы в определенной степени противостоять предстоящим ситуациям дефицита, что приводит к меньшему снижению роста, даже если доступность Mg внезапно ограничивается.

Интересно, что Andrews et al. (1999) обнаружили — в аналогичных экспериментальных условиях — повышенное соотношение побегов и корней гороха и фасоли с дефицитом Mg, в то время как соотношение побегов и корней пшеницы снижалось при дефиците Mg. В их регрессионной модели концентрация растворимого белка в листьях положительно коррелировала с соотношением корней и побегов и могла объяснить большую часть изменений в соотношении побегов и корней. Растворимый белок листа отражает доступность азотного (N) субстрата для роста. Более того, Mg считается важным для поглощения азота и эффективности использования азота (Grzebisz, 2013).Результаты Andrews et al. (1999) указывают, что нарушение роста корней по сравнению с побегами с дефицитом Mg (или другим недостатком) может быть результатом ограничения N, а не подавления транспорта углеводов. Данные предоставлены Lasa et al. (2000) также поддерживают эту гипотезу: как содержание растворимого белка в листьях, так и соотношение побегов и корней уменьшались с увеличением поступления Mg в подсолнечнике, полученном аммонием, в то время как в подсолнечнике, получавшем нитрат, растворимый белок в листьях, а также соотношение побегов и корней не изменялись при различные уровни поступления магния (Lasa et al., 2000).

Значение Mg для CO

Важность адекватного снабжения Mg для фотосинтетической ассимиляции CO ₂ была подтверждена нашим исследованием (Таблица 2). Mg напрямую влияет на активность и активацию Rubisco, связываясь с карбамилированной боковой цепью Rubisco и с каталитическим шапероном Rubisco Activase (Hazra et al., 2015), следовательно, меньшее поступление Mg снижает чистую скорость ассимиляции CO ₂ . Во многих отчетах подчеркивается положительное влияние предложения Mg на чистую ассимиляцию CO ₂ различных видов и при различных условиях выращивания, например, в гидропонных системах (Laing et al., 2000; Динг и др., 2006; Трэнкнер и др., 2016; Samborska et al., 2018), горшках, заполненных почвой или песком (Yang et al., 2012; Canizella et al., 2015; Peng et al., 2015), или в поле (Tang et al., 2012). Только в тех случаях, когда были изучены очень ранние симптомы дефицита Mg, не было никакого влияния Mg на чистую ассимиляцию CO ₂ или фотосинтетическую способность (Chen C. T. et al., 2018; Koch et al., 2018). Было обнаружено, что чистая ассимиляция CO ₂ возрастает с увеличением концентрации Mg в листьях, показывая типичные криволинейные видоспецифичные кривые ответа с максимальной ассимиляцией выше определенного порогового значения концентраций Mg (Рисунок 7).

Известно, что ограниченная ассимиляция в условиях нехватки магния увеличивает окислительный стресс, поскольку электроны и энергия возбуждения, не используемые в фотосинтезе, вызывают чрезмерное производство АФК в компартментах клетки. Соответственно, мы обнаружили, что уровни ROS увеличиваются на 31% при дефиците Mg (Рисунок 5). Интересно, что недавние открытия Kobayashi et al. (2018) показали повышенный окислительный стресс у растений риса с дефицитом Mg до того, как было обнаружено какое-либо снижение чистой ассимиляции CO ₂ , т.е.е., независимо от углеводного обмена. Они предполагают, что пониженные концентрации Mg могут вызвать избыточный стресс железа на клеточном уровне, нарушая механизмы иммобилизации токсичных ионов железа в вакуоли разрастающихся клеток молодых листьев.

Однако, чтобы защитить клетки от фотоокисления под действием АФК, растения разработали сложную антиоксидантную систему. Таким образом, при дефиците Mg обычно ожидается повышенная активность антиоксидантной системы, включая повышенную активность ферментов, детоксифицирующих АФК.Это было подтверждено нашим анализом ферментов APX, GR, DHAR, MDAR и POD. Их активность снижалась в соответствии со снижением уровней АФК в случае адекватного предложения Mg (Рисунок 5). Тем не менее, сообщается о весьма противоречивых результатах по активности важных антиоксидантов CAT и SOD. Следовательно, наш метаанализ не смог выявить какой-либо тенденции к значительному увеличению или уменьшению их активности из-за дефицита Mg. Авторы по-разному объясняют противоречивые результаты в активности ферментов во время улавливания АФК.Например, Ding et al. (2008) предполагают, что степень дефицита питательных веществ может быть ответственной за активацию или нет системы защиты от окислительного стресса. Растения, страдающие от сильного стресса, связанного с питательными веществами, могут потерять надлежащую реакцию на стресс.

Tang et al. (2012) сообщают о более низкой активности CAT (в сочетании с более низкой активностью Rubisco) в листьях с дефицитом Mg. Авторы предположили, что их результаты могут отражать более низкую скорость фотодыхания в Mg-дефицитных листьях, поскольку CAT в основном локализуется в пероксисоме, где он участвует в удалении основной массы H ₂ O ₂ , генерируемой фотодыханием.Точно так же несколько авторов сообщают о снижении активности CAT в Mg-дефицитных листьях, тогда как активность других антиоксидантных ферментов была увеличена (Kumar Tewari et al., 2006; Yang et al., 2012; Mengutay et al., 2013). Они связывают вызванное дефицитом Mg снижение активности CAT с тем фактом, что CAT чувствительна к фотоинактивации in vivo и in vitro . Следовательно, фотоинактивация CAT может быть вызвана окислительным повреждением, которое инициируется в хлоропласте путем прямого поглощения света гемовыми фрагментами самого фермента (Shang and Feierabend, 1999).Кроме того, известно, что CAT активен только при относительно высоких концентрациях H ₂ O ₂ . Более низкие концентрации H ₂ O ₂ устраняются APX или другими пероксидазами с помощью различных восстановителей, таких как аскорбат и глутатион (Gechev et al., 2006).

В отличие от CAT, подробные объяснения иногда сниженной активности SOD при дефиците Mg, как сообщают несколько авторов (Polle et al., 1994; Ze et al., 2009b; Zhang et al., 2015; Rehman et al., 2018) пока отсутствуют. SOD является первой линией защиты, задействованной в процессе удаления АФК, поскольку она превращает супероксидные радикалы в H ₂ O ₂ . Затем другие антиоксидантные ферменты выводят токсины на H ₂ O ₂ . Например, Polle et al. (1994) обнаружили снижение активности СОД при дефиците магния вместе с хлорозом в хвое ели, в то время как активность других антиоксидантных ферментов была увеличена, и связали свое открытие с неэффективностью СОД при дефиците магния, а не с недостаточной детоксикацией H ₂ O ₂ .С другой стороны, Ze et al. (2009b) обнаружили общее ингибирование системы антиоксидантной защиты при дефиците Mg вместе с повышенным производством ROS. Таким образом, предполагается общее угнетение системы антиоксидантной защиты при определенных степенях дефицита Mg.

Тем не менее, баланс АФК-антиоксидант в различных компартментах фотосинтетически активных клеток является высокодинамичной системой (как временной, так и пространственной) и поэтому не может адекватно отражаться статическими измерениями.Например, исследования, в которых изучали динамику накопления ROS и активности ферментов во время начала дефицита Mg, обнаружили различные активности антиоксидантных ферментов, а также концентрации аскорбата, глутатиона или ROS в зависимости от времени после начала дефицита Mg (Anza et al., 2005; Альшарафа, 2017; да Силва и др., 2017). Следовательно, противоречивые результаты также могут быть объяснены различными экспериментальными установками и дополнительными зависимостями, например, от даты отбора проб или времени суток отбора проб, или возможны взаимосвязи с другими метаболическими циклами, такими как ассимиляция азота и фотодыхание.Хотя наш метаанализ является первым, который включил в себя общие эффекты дефицита магния на АФК и механизм их удаления, причины противоречивых результатов, особенно в отношении важного антиоксиданта СОД, остаются неясными, и необходимы дальнейшие исследования.

Критическая концентрация Mg для чистого CO

Концентрация питательных веществ в листьях — важный диагностический инструмент для эффективного управления питательными веществами на конкретном участке. На практике критические пороги концентраций питательных веществ определяют уровень питания, ниже которого следует ожидать значительных потерь урожая.Однако определение критических концентраций Mg является сложной задачей, поскольку концентрации Mg у конкретных видов могут варьироваться в зависимости от условий выращивания, стадии роста, генотипа / разновидности, наличия / отсутствия антагонистических питательных веществ (в основном Ca и K) или возраста анализируемой ткани ( Гранзее и Фюрс, 2013). Различия в концентрациях Mg в листьях при дефиците Mg из-за возраста листьев наблюдались, например, у фасоли (Neuhaus et al., 2014), ячменя (Tränkner et al., 2016), шелковицы (Kumar Tewari et al., 2006) и Норвегии. ель (Mehne-Jakobs, 1996).Напротив, Austin et al. (1994) не обнаружили различий между старыми и молодыми листьями таро. Кроме того, кривые доза-реакция необходимы для определения критических концентраций Mg для ассимиляции или выхода CO ₂ . Возникает вопрос, могут ли эти кривые «доза-ответ» и, следовательно, соответствующие критические концентрации Mg зависеть от перечисленных выше факторов, то есть от условий выращивания, возраста отобранного листа, стадии роста и т. Д. В этом контексте Mehne- Якобс (Jakobs, 1996) построил график чистой ассимиляции CO ₂ ели обыкновенной по сравнению сКонцентрация Mg в листьях и обнаружен физиологический порог для чистой ассимиляции CO ₂ 0,4 мг Mg на г ^-1 сухой массы независимо от возраста листа (1-летняя хвоя и хвоя текущего года). Кроме того, в нашем исследовании мы объединили данные семи исследований, посвященных изучению различных видов Citrus (исследования различались экспериментальными условиями и стадиями выращивания растений), и обнаружили, что данные соответствуют одной модели, которую можно использовать для определения критического порогового значения Mg. для чистого CO ₂ ассимиляция Citrus (рисунок 7).Это указывает на то, что возраст листа, условия роста или стадия роста растения могут иметь второстепенное значение для критических пороговых значений Mg чистой ассимиляции CO ₂ , поскольку фотосинтетические характеристики первичного листа зависят от концентрации Mg в тканях (при допущении других стрессов или питательных веществ). недостатки можно исключить).

Хотя многочисленные исследования были посвящены физиологической и фенотипической реакции растений на дефицит Mg (например, Terry and Ulrich, 1974; Cakmak et al., 1994; Hermans et al., 2005; Ян и др., 2012; Фархат и др., 2015; Хуанг и др., 2016; Li et al., 2017), критические уровни Mg, сообщаемые для роста или фотосинтеза, либо относятся к конкретным исследованиям, либо вообще недоступны для многих видов. В настоящем исследовании мы объединили все научно опубликованные данные, которые связывают концентрации Mg с параметрами роста. Мы обнаружили критический диапазон содержания Mg в листьях для сухой массы от 0,1 до 0,2% для многих видов сельскохозяйственных культур, таких как пшеница, картофель, рис, кукуруза, сорго и ячмень (Таблица 3). Концентрации Mg в листьях, критические для образования сухого вещества видов с обычно более высокой потребностью в Mg, находятся в диапазоне от 0 до 0.2 и 0,3% (например, хлопок, соя или арахис) и даже более 0,35% для люцерны, подсолнечника и томатов. Причина различий в потребности в магнии по отдельным видам неясна. Лю и др. (2014) описали различия в концентрациях Mg между различными функциональными типами растений в карстовой экосистеме Китая. Они обнаружили значительно более высокую концентрацию Mg в зеленых листьях лиственных кустарников, папоротников или разнотравья, чем в вечнозеленых деревьях или травах. В настоящем метаанализе мы попытались расширить критические пороговые значения Mg для конкретных видов на более широкие группы видов: поэтому данные были сгруппированы в e.g., бобовые и не бобовые, однодольные или двудольные, однолетние или многолетние. Однако объяснительная сила соответствующих моделей была низкой из-за ограниченного числа видов в группе (данные не показаны). Тем не менее, мы обнаружили, что виды бобовых имеют более высокие критические концентрации Mg в листьях, а однодольные более низкие критические концентрации в листьях, чем большинство других видов, соответственно.

Иногда вместо критических пороговых концентраций указываются оптимальные диапазоны Mg для роста сельскохозяйственных культур. Walworth и Muniz (1993) проанализировали влияние концентрации Mg в листьях на рост картофеля и сообщили об оптимальных уровнях между 0.26 и 1,25%, а низкие уровни от 0,15 до 0,25% — низкие, что означает, что растение будет реагировать на удобрения. Этот результат соответствует критическому уровню Mg для картофеля 0,14%, который был рассчитан в настоящем исследовании. В отличие от результатов Walworth и Muniz (1993), мы наблюдали снижение биомассы, а также чистую ассимиляцию картофеля при высоких концентрациях Mg, превышающих 1%. Аналогичным образом Gunes et al. (1998), которые стремились определить критические концентрации питательных веществ в растениях для роста растений томатов, обнаружили уменьшение сухого вещества с увеличением концентрации Mg.Однако в их исследовании концентрации Mg варьировались от 0,71 до 1,62%, что, скорее, находится в супероптимальном диапазоне по сравнению с сообщениями Kasinath et al. (2014), которые обнаружили критический уровень Mg для роста томатов на уровне 0,39%. Следовательно, концентрация Mg 1,62% в томатах может вызвать дефицит питательных веществ, которые антагонистичны Mg, поскольку высокое поглощение Mg может значительно снизить поглощение K и Ca (Fageria, 2001) и тем самым ограничить производство сухого вещества.

Интересно, что рассчитанные и приведенные критические уровни чистой ассимиляции CO ₂ были в основном выше, чем для биомассы или урожая (таблица 3), как также описано Терри и Ульрихом (1974).С одной стороны, это означает, что на физиологически важные процессы роста растений уже может быть оказано отрицательное воздействие, хотя поступление Mg не ограничивает биомассу или урожай. С другой стороны, это означает, что максимальная чистая ассимиляция CO ₂ не является предпосылкой для получения максимального количества сухого вещества или урожая. Однако критические уровни Mg в основном исследуются в лабораторных или тепличных условиях, когда исключены сложные взаимодействия между различными биотическими и абиотическими стрессовыми ситуациями. Потребности растений в Mg особенно высоки при высокой интенсивности света в сочетании с высокими темпами вегетативного роста.В поле, где вероятно возникновение множества стрессовых факторов, даже небольшой дефицит Mg может повлиять на восприимчивость растений к стрессам окружающей среды и, следовательно, на образование биомассы. Следовательно, для определения Mg-статуса растений следует использовать критические уровни Mg для ассимиляции CO ₂ , а не для параметров роста сельскохозяйственных культур, поскольку это позволяет на раннем этапе распознавать стресс Mg до того, как это повлияет на формирование биомассы.

Наше исследование подтвердило, что растения — независимо от вида — реагируют на адекватное поступление Mg более низким уровнем оксидативного стресса и более высокой скоростью чистой ассимиляции CO ₂ .На разделение биомассы между побегом и корнями влияла техника выращивания: соотношение побегов и корней значительно увеличивалось только в том случае, если растения изначально выращивались без поступления магния. Влияние поступления Mg на биомассу корней было аналогично влиянию поступления Mg на биомассу побегов в случае, если растения изначально выращивались с Mg до того, как они подверглись дефициту Mg.

В заключение, наша оценка может быть использована для оптимизации стратегий удобрения, поскольку она показывает особую потребность в Mg для различных культур и видов деревьев для поддержания физиологически важных процессов, таких как чистая ассимиляция CO ₂ , что важно для оптимального роста и продуктивности растений. .

Авторские взносы

МТ. MH-J выполнила поиск литературы, извлечение данных, статистический анализ и представление данных. MT контролировала результаты этой работы. Все авторы внесли свой вклад в окончательную рукопись.

Финансирование

Источником финансирования является K + S Kali GmbH.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы благодарны Балинту Якли за полезные комментарии к рукописи. Мы благодарим K + S Kali GmbH за финансирование.

Дополнительные материалы

Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2019.00766/full#supplementary-material

Список литературы

Альшарафа, К. Ю. (2017). Влияние дефицита минералов на листья томата: содержание пигментов, перекиси водорода и общих фенольных соединений. Plant Omics 10, 78–87. DOI: 10.21475 / poj.10.02.17.pne386

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эндрюс, М., Спрент, Дж. И., Рэйвен, Дж. А., Иди, П. Е. (1999). Взаимосвязь между соотношением побегов и корней, ростом и концентрацией растворимого белка в листьях Pisum sativum, Phaseolus vulgaris и Triticum aestivum при различных недостатках питательных веществ. Plant Cell Environ. 22, 949–958. DOI: 10.1046 / j.1365-3040.1999.00452.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Анза, ​​М., Рига, П., Гарбису, К. (2005). Динамика антиоксидантных реакций Capsicum annuum при прогрессирующем дефиците магния. Ann. Прил. Биол. 146, 123–134. DOI: 10.1111 / j.1744-7348.2005.04023.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Остин, М. Т., Константинидес, М., Миясака, С. К. (1994). Влияние магния на ранний рост таро . Commun. Почвоведение. Завод анальный. 25, 2159–2169. DOI: 10.1080 / 00103629409369179

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бласко, Б., Грэм, Н. С., Бродли, М. Р. (2015). Антиоксидантный ответ и метаболизм карбоксилатов в Brassica rapa , подвергнутых различным внешним поступлениям Zn, Ca и Mg. J. Plant Physiol. 176, 16–24. DOI: 10.1016 / j.jplph.2014.07.029

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Боулд, К. (1964). Анализ листьев как руководство по питанию плодовых культур клубники ( Fragaria spp.). V. ^* -песок культуры n, p, k, mg опыты .J. Sci. Продовольственное сельское хозяйство. 15, 474–481. DOI: 10.1002 / jsfa.2740150708

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Боулд, К. (1969). Листовой анализ как руководство по питанию плодовых культур VIII. — Песочные культуры N, P, K, Mg опыты с черной смородиной ( Ribes nigrum L.). J. Sci. Продовольственное сельское хозяйство. 20, 172–181. DOI: 10.1002 / jsfa.2740200310

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Боулд К., Парфитт Р. И. (1973). Листовой анализ как руководство по питанию плодовых культур X.эксперименты по культуре магния и фосфора на песке с яблоком. J. Sci Food Agricult. 24, 175–185. DOI: 10.1002 / jsfa.2740240210

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Cakmak, I., Hengeler, C., Marschner, H. (1994). Разделение сухого вещества и углеводов побегов и корней у растений фасоли, страдающих дефицитом фосфора, калия и магния. J. Exp. Бот. 45, 1245–1250. DOI: 10.1093 / jxb / 45.9.1245

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чакмак, И., Киркби, Э. А. (2008). Роль магния в разделении углерода и уменьшении фотоокислительного повреждения. Physiol. Растение. 133, 692–704. DOI: 10.1111 / j.1399-3054.2007.01042.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чакмак И., Маршнер Х. (1992). Дефицит магния и высокая интенсивность света усиливают активность супероксиддисмутазы, аскорбатпероксидазы и глутатионредуктазы в листьях фасоли. Plant Physiol. 98, 1222–1227.DOI: 10.1104 / стр.98.4.1222

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чакмак И., Язычи А. М. (2010). Магний: элемент, о котором забывают в растениеводстве. Лучшие культуры 94, 23–25.

Google Scholar

Канизелла, Б. Т., Морейра, А., Мораес, Л. А. С., Фагерия, Н. К. (2015). Эффективность использования магния обычными сортами фасоли с точки зрения урожайности, физиологических компонентов и статуса питания растений. Commun. Почвоведение.Завод анальный. 46, 1376–1390. DOI: 10.1080 / 00103624.2015.1043452

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Цао У., Тиббитс Т. У. (1992). Рост, обмен углекислого газа и накопление минералов в картофеле, выращенном при различных концентрациях магния. J. Plant Nutr. 15, 1359–1371. DOI: 10.1080 / 01

9209364403

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чен, К. Т., Ли, К. Л., Йе, Д. М. (2018). Влияние дефицита азота, фосфора, калия, кальция или магния на рост и фотосинтез Eustoma . HortScience . 53, 795–798. DOI: 10.21273 / HORTSCI12947-18

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чен, З. К., Пэн, В. Т., Ли, Дж., Ляо, Х. (2018). Функциональное расслоение и механизм транспорта магния в растениях. Семин. Cell Dev. Биол. 74, 142–152. DOI: 10.1016 / j.semcdb.2017.08.005

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чой, Дж. М., Парк, Дж. Ю. (2008). Рост, симптомы дефицита и содержание питательных веществ в тканях периллы листа ( Perilla frutesens ) под влиянием концентрации магния в растворе для фертигации. Корейский J. Horticult. Sci. Technol. 26, 14–20.

Google Scholar

Кларк, Р. Б. (1983). Различия генотипов растений в поглощении, перемещении, накоплении и использовании минеральных элементов, необходимых для роста растений. Почва растений 72, 175–196. DOI: 10.1007 / BF02181957

CrossRef Полный текст | Google Scholar

да Силва, Д. М., Брандао, И. Р., Алвес, Дж. Д., де Сантос, М. О., де Соуза, К. Р. Д., де Сильвейра, Х. Р. О. (2014). Физиологические и биохимические последствия дефицита магния в двух сортах кофе. Почва растений 382, ​​133–150. DOI: 10.1007 / s11104-014-2150-5

CrossRef Полный текст | Google Scholar

да Силва, Д. М., де Соуза, К. Р. Д., Вилас Боас, Л. В., Алвес, Ю. С., Алвес, Дж. Д. (2017). Влияние магниевого питания на антиоксидантную реакцию проростков кофе при тепловом стрессе. Sci. Hortic. 224, 115–125. DOI: 10.1016 / j.scienta.2017.04.029

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дебона, Д., Риос, Дж. А., Насименто, К.Дж. Т., Сильва, Л. К., Родригес, Ф. А. (2016). Влияние магния на физиологические реакции пшеницы, инфицированной Pyricularia oryzae . Завод Патол. 65, 114–123. DOI: 10.1111 / ppa.12390

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дин, Ю., Ло, В., Сюй, Г. (2006). Характеристика магниевого питания и взаимодействия магния и калия в рисе. Ann. Прил. Биол. 149, 111–123. DOI: 10.1111 / j.1744-7348.2006.00080.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дин, Ю.К., Чанг, С. Р., Луо, В., Ву, Ю. С., Рен, X. Л., Ван, П. и др. (2008). Высокий уровень калия усугубляет окислительный стресс, вызванный дефицитом магния в листьях риса. Педосфера 18, 316–327. DOI: 10.1016 / S1002-0160 (08) 60021-1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Доу А.И., Робертс С. (1982). Предложение: критические диапазоны питательных веществ для диагностики сельскохозяйственных культур. Agron. J. 74, 401–403. DOI: 10.2134 / agronj1982.00021962007400020033x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эриксон Т., Кэр, М. (1995). Рост и питание сеянцев березы при различных относительных дозах добавления магния. Tree Physiol. 15, 85–93. DOI: 10.1093 / treephys / 15.2.85

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фагерия, Н. К. (1976). Критическое содержание P, K, Ca и Mg в ботвах риса и арахиса. Почва растений 45, 421–431. DOI: 10.1007 / BF00011704

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фархат, Н., Элхуни, А., Зорриг, В., Смауи, А., Абделли, К., Рабхи, М. (2016a). Влияние дефицита магния на фотосинтез и распределение углеводов. Acta. Physiol. Растение. 38: 145. DOI: 10.1007 / s11738-016-2165-z

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фархат Н., Иванов А.Г., Крол М., Рабхи М., Смауи А., Абделли К. и др. (2015). Преимущественное повреждающее воздействие ограниченной биодоступности магния на фотосистему I растений Sulla carnosa . Planta 241, 1189–1206.DOI: 10.1007 / s00425-015-2248-x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фархат, Н., Зорриг, В., Салхи, Т., Абделли, К., Смауи, А., Рабхи, М. (2016b). Влияет ли средне- и долгосрочный дефицит магния на питание калия и кальция у Sulla carnosa? Agrochimica 60: 3180928. DOI: 10.12871 / 00021857201636

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фишер, Э. С., Лохаус, Г., Хайнеке, Д., Велдт, Х. У. (1998). Дефицит магния приводит к накоплению углеводов и аминокислот в исходных и поглощающих листьях шпината. Physiol. Растение. 102, 16–20. DOI: 10.1034 / j.1399-3054.1998.1020103.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Флорес, Р. А., Борхес, Б. М. М. Н., Алмейда, Х. Дж., Прадо, Р. Д. М. (2015). Нарушения роста и питания баклажанов, выращиваемых в питательных растворах с подавленными макроэлементами. J. Plant Nutr. 38, 1097–1109. DOI: 10.1080 / 01

7.2014.963119

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гечев Т.С., Ван Брейзегем Ф., Стоун, Дж. М., Денев, И., Лалои, К. (2006). Активные формы кислорода как сигналы, которые модулируют реакцию растений на стресс и программируемую гибель клеток. BioEssays 28, 1091–1101. DOI: 10.1002 / bies.20493

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Gerendás, J., Führs, H. (2013). Значение магния для качества урожая. Почва растений 368, 101–128. DOI: 10.1007 / s11104-012-1555-2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Gonçalves, S.М., Гимарайнш, Р. Дж., Де Карвалью, Дж. Г., Ботрель, Э. П. (2009). Критические диапазоны содержания макроэлементов в листьях проростков кофе ( Coffea arabica L.), выращенных в пластиковых горшках. Ciência e Agrotecnologia 33, 743–752. DOI: 10.1590 / S1413-705420000012

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гранзее, А., Фюрс, Х. (2013). Подвижность магния в почвах как проблема для анализа почвы и растений, внесения удобрений и корней в неблагоприятных условиях роста. Почва растений 368, 5–21. DOI: 10.1007 / s11104-012-1567-y

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Грундон, Н. Дж., Эдвардс, Д. Г., Таккар, П. Н., Ашер, К. Дж., Кларк, Р. Б. (1987). Нарушения питания зернового сорго. Austr. Center Int. Agric. Res. Monogr. 2:99.

Google Scholar

Grzebisz, W. (2013). Реакция сельскохозяйственных культур на внесение магниевых удобрений в зависимости от поступления азота. Почва растений 368, 23–39. DOI: 10.1007 / s11104-012-1574-z

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гюнес, А., Алпаслан, М., Инал, А. (1998). Критические концентрации питательных веществ и антагонистические и синергетические отношения между питательными веществами молодых растений томатов, выращенных с помощью NFT. Дж. Завод Нутр . 21, 2035–2047. DOI: 10.1080 / 01

9809365542

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Го, В., Назим, Х., Лян, З., Ян, Д. (2016). Дефицит магния в растениях: актуальная проблема. Crop J. 4, 83–91. DOI: 10.1016 / j.cj.2015.11.003

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хейлс, К. Дж., Эйткен, Р. Л., Мензис, Н. В. (1997). Магний в тропических и субтропических почвах северо-востока Австралии. II. Реакция кукурузы, выращиваемой в теплицах, на внесение магния. Aust. J. Soil Res . 35, 629–641. DOI: 10.1071 / S96082

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хоуксфорд, М., Хорст, В., Кичи, Т., Ламбер, Х., Шёрринг, Дж., Moller, I. S., et al. (2012). «Функции макроэлементов», в Marschner’s Mineral Nutrition of High Plants, 3rd Edn , ed P. Marschner (Лондон: Academic Press, 135–189.

Google Scholar

Хазра, С., Хендерсон, Дж. Н., Лайлс, К., Хилтон, М. Т., Вахтер, Р. М. (2015). Регулирование активазы рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы / оксигеназы (Rubisco): ингибирование продукта, кооперативность и активация магнием. J. Biol. Chem. 290, 24222–24236. DOI: 10.1074 / jbc.M115.651745

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Херманс, К., Бургис, Ф., Фаучер, М., Штрассер, Р. Дж., Делро, С., Вербрюгген, Н. (2005). Дефицит магния в сахарной свекле влияет на распределение сахара и содержание флоэмы в молодых зрелых листьях. Planta 220, 541–549. DOI: 10.1007 / s00425-004-1376-5

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Херманс, К., Джонсон, Г. Н., Штрассер, Р. Дж., Вербругген, Н.(2004). Физиологическая характеристика дефицита магния в сахарной свекле: акклиматизация к низкому содержанию магния по-разному влияет на фотосистемы I и II. Planta 220, 344–355. DOI: 10.1007 / s00425-004-1340-4

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Hole, C.C., Scaife, A. (1993). Анализ реакции роста проростков моркови на дефицит некоторых минеральных веществ. Почва растений 150, 147–156. DOI: 10.1007 / BF00779185

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хуанг, Дж.-H., Xu, J., Ye, X., Luo, T.-Y., Ren, L.H., Fan, G.-C., et al. (2018). Дефицит магния влияет на вторичное одревеснение сосудистой системы проростков Citrus sinensis. Деревья . 33, 171–182. DOI: 10.1007 / s00468-018-1766-0

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хуанг Ю., Цзяо Ю., Наваз М. А., Чен К., Лю Л., Лу З. и др. (2016). Улучшение поглощения магния, фотосинтеза и активности антиоксидантных ферментов арбуза путем прививки на подвой тыквы с низким содержанием магния. Почва растений 409, 229–246. DOI: 10.1007 / s11104-016-2965-3

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Jezek, M., Geilfus, C.M., Bayer, A., Mühling, K.H., Struik, P.C. (2015). Фотосинтетическая способность, статус питательных веществ и рост кукурузы (Zea mays L.) при внесении листьев MgSO4. Фронт. Plant Sci. 5, 1–10. DOI: 10.3389 / fpls.2014.00781

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Jin, X.-L., Ma, C.-L., Yang, L.-Т., Чен, Л.-С. (2016). Изменения физиологии и экспрессии генов из-за длительного дефицита магния различаются между листьями и корнями Citrus reticulata . J. Plant Physiol . 198, 103–115. DOI: 10.1016 / j.jplph.2016.04.011

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джонс, Дж. Б. Дж. (1967). «Интерпретация анализа растений для нескольких агрономических культур» в Soil Testing and Plant Analysis, Part II , ed. М. Стелли (Мэдисон, Висконсин: Американское почвенное общество, 49–58.

Google Scholar

Касинат, Б. Л., Ганешмурти, А. Н., Нагеговда, Н. С. (2014). Критический предел содержания магния в почве и растениях в почвах для выращивания томатов Южной Карнатаки. J. Horticult. Sci. 9, 209–212.

Google Scholar

Кобаяси, Н. И., Огура, Т., Такаги, К., Сугита, Р., Судзуки, Х., Ивата, Р., и др. (2018). Дефицит магния повреждает самый молодой зрелый лист риса из-за тканеспецифической токсичности железа. Почва растений 428, 137–152.DOI: 10.1007 / s11104-018-3658-x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кобаяси, Н. И., Сайто, Т., Ивата, Н., Омае, Ю., Ивата, Р., Таной, К., и др. (2013). Старение листьев риса из-за дефекта скорости транспирации, опосредованного дефицитом магния, до накопления сахара и хлороза. Physiol. Растение. 148, 490–501. DOI: 10.1111 / ppl.12003

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кох, М., Буссе, М., Науманн, М., Якли Б., Смит И., Чакмак И. и др. (2018). Дифференциальные эффекты разнообразного питания калия и магния на продукцию и распределение фотоассимилятов в растениях картофеля. Physiol. Растение. DOI: 10.1111 / ppl.12846. [Epub перед печатью]

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кумар Тевари, Р., Кумар, П., Нанд Шарма, П. (2006). Дефицит магния вызывал окислительный стресс и антиоксидантные реакции у тутовых растений. Sci.Hortic. 108, 7–14. DOI: 10.1016 / j.scienta.2005.12.006

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кумар Тевари, Р., Кумар, П., Тевари, Н., Шривастава, С., Шарма, П. Н. (2004). Дефицит макроэлементов и дифференциальные антиоксидантные реакции — влияние на активность и экспрессию супероксиддисмутазы в кукурузе. Plant Sci. 166, 687–694. DOI: 10.1016 / j.plantsci.2003.11.004

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кюпперс, М., Zech, W., Schulze, E.-D., Beck, E. (1985). CO ₂ — Ассимиляция, транспирация и вахстум от Pinus silvestris L. bei unterschiedlicher magnesiumversorgung. Eur. J. For. Res. 104, 23–36. DOI: 10.1007 / BF02740701

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лабате, Дж. А., Брекса, А. П. III., Робертсон, Л. Д., Кинг, Б. А., Кинг, Д. Е. (2018). Генетические различия в концентрации минеральных веществ макроэлементов между 52 исторически важными сортами томатов. Генетический ресурс растений. 16, 343–351. DOI: 10.1017 / S1479262117000417

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лэйнг, В., Грир, Д., Сан, О., Битс, П., Лоу, А., Пейн, Т. (2000). Физиологические последствия дефицита Mg в Pinus radiata : рост и фотосинтез. N. Phytol. 146, 47–57. DOI: 10.1046 / j.1469-8137.2000.00616.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ласа, Б., Фречилла, С., Алеу, М., Гонсалес-Моро, Б., Ламсфус, К., Апарисио-Теджо, П. М. (2000). Влияние низкого и высокого уровня магния на реакцию растений подсолнечника, выращенных с использованием аммония и нитратов. Почва растений 225, 167–174. DOI: 10.1023 / A: 1026568329860

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли, К. П., Ци, Ю. П., Чжан, Дж., Ян, Л. Т., Ван, Д. Х., Е, X. и др. (2017). Изменения газообмена, основных метаболитов и ключевых ферментов, вызванные дефицитом магния, различаются для разных корней, нижних и верхних листьев проростков Citrus sinensis . Tree Physiol. 37, 1564–1581. DOI: 10.1093 / treephys / tpx067

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лю, К., Лю, Ю., Го, К., Ван, С., Ян, Ю. (2014). Концентрации и модели всасывания 13 питательных веществ в различных функциональных типах растений в карстовой области на юго-западе Китая. Ann. Бот. 113, 873–885. DOI: 10.1093 / aob / mcu005

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Макбул, Р., Персиваль, Д., Заман, К., Астатки, Т., Адл, С., Бушард, Д. (2017). Диапазон питательных веществ для листьев и оптимизация урожайности ягод в ответ на внесение в почву азота, фосфора и калия в дикой голубике (Vaccinium angustifolium Ait.). евро. J. Horticult. Sci. 82, 166–179. doi.org/10.17660/eJHS.2017/82.4.2

Google Scholar

Мен-Якобс, Б. (1996). Лечение дефицита магния приводит к снижению фотосинтеза хорошо питаемой ели обыкновенной. Деревья 10, 293–300.DOI: 10.1007 / BF02340775

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мельстед, С. У., Девиз, Х. Л., Пек, Т. Р. (1969). Важные значения состава питательных веществ для растений, полезные при интерпретации данных анализа растений. Agron. J. 61, 17–20. DOI: 10.2134 / agronj1969.00021962006100010006x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Менгутай М., Джейлан Ю., Кутман У.Б., Чакмак И. (2013). Адекватное питание с магнием смягчает неблагоприятное воздействие теплового стресса на кукурузу и пшеницу. Почва растений 368, 57–72. DOI: 10.1007 / s11104-013-1761-6

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нойхаус, К., Гейлфус, К. М., Мюлинг, К. Х. (2014). Увеличение роста корней и листьев, а также урожайность бобов фаба с дефицитом магния (Vicia faba) за счет внекорневых удобрений MgSO4. J. Plant Nutr. Почвоведение. 177, 741–747. DOI: 10.1002 / jpln.201300127

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пэн, Х. Ю., Ци, Ю. П., Ли, Дж., Ян, Л. Т., Го, П., Цзян, Х. Х. и др. (2015). Протеомный анализ корней и листьев Citrus sinensis в ответ на длительный дефицит магния. BMC Genomics 16, 1–24. DOI: 10.1186 / s12864-015-1462-z

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Polle, A., Otter, T., Mehne-Jakobs, B. (1994). Влияние дефицита магния на антиоксидантные системы хвои ели европейской ( Picea abies (L.) Karst.), Выращенной с различным соотношением нитрата и аммония в качестве источников азота. N. Phytol. 128, 621–628. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.1994.tb04026.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Путхияветил, С., ван Орт, Б., Кирхгоф, Х. (2017). Динамика поверхностного заряда в фотосинтетических мембранах и структурные последствия. Nat. Растения. 3: 17020. DOI: 10.1038 / nplants.2017.20

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

R Основная группа (2018) R: Язык и среда для статистических вычислений .R Фонд статистических вычислений, Вена, Австрия. Доступно в Интернете по адресу: http://www.R-project.org/ (по состоянию на 22 января 2019 г.).

Google Scholar

Рехман, Х., ур Альхарби, Х. Ф., Альзахрани, Ю., Рэди, М. М. (2018). Комплексное применение магния и органических биостимуляторов вызывает физиологические и биохимические изменения растений подсолнечника и его урожая на песчаной почве. Plant Physiol. Биохим. 126, 97–105. DOI: 10.1016 / j.plaphy.2018.02.031

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рига, П., Анза, ​​М. (2003). Влияние дефицита магния на параметры роста перца: значение для определения критического значения магния. J. Plant Nutr. 26, 1581–1593. DOI: 10.1081 / PLN-120022367

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рига, П., Анза, ​​М., Гарбису, К. (2005). Пригодность антиоксидантной системы в качестве маркера дефицита магния у растений Capsicum annuum L. в контролируемых условиях. Регулятор роста растений. 46, 51–59.DOI: 10.1007 / s10725-005-5466-6

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Самборска, И. А., Каладжи, Х. М., Сечко, Л., Гольцев, В., Боруки, В., Джаджу, А. (2018). Структурно-функциональные нарушения фотосинтетического аппарата растений редиса при дефиците магния. Функц. Plant Biol. 45, 668–679. DOI: 10.1071 / FP17241

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шанг, В., Фейерабенд, Дж. (1999). Зависимость фотоинактивации каталазы в листьях ржи от интенсивности и качества света и характеристика инактивации хлоропластов в красном свете. Photosyn. Res. 59, 201–213. DOI: 10.1023 / A: 1006139316546

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Смит, Г. С., Корнфорт, И. С., Хендерсон, Х. В. (1985). Критические концентрации листьев для дефицита азота, калия, фосфора, серы и магния в райграсе многолетнем. N. Phytol. 101, 393–409. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.1985.tb02846.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Стельцер, Р., Леманн, Х., Крамер, Д., Lüttge, U. (1990). Рентгеноспектральный микрозондовый анализ вакуолей мезофилла, энтодермы и трансфузионных клеток паренхимы хвои ели в разное время года. Botanica Acta 103, 415–423. DOI: 10.1111 / j.1438-8677.1990.tb00183.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сан, О. Дж., Гилен, Дж. Дж., Сэндс, Р., Смит, Т. К., Торн, А. Дж. (2001). Рост, питание магнием и фотосинтетическая активность в Pinus radiata : доказательство того, что добавление NaCl противодействует влиянию низкого предложения магния. Деревья Struct. Функц. 15, 335–340. DOI: 10.1007 / s004680100111

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сан, О. Дж., Пейн, Т. У. (1999). Магниевое питание и фотосинтез у Pinus radiata : клональная изменчивость и влияние калия. Tree Physiol. 19, 535–540. DOI: 10.1093 / treephys / 19.8.535

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сунь, X., Чен, Дж., Лю, Л., Розанов, А., Сюн, X., Чжан, Ю., и другие. (2018). Влияние магниевых удобрений на содержание сырого протеина в кормах зависит от доступного азота в почве. J. Agric. Food Chem. 66, 1743–1750. DOI: 10.1021 / acs.jafc.7b04028

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тан, Н., Ли, Ю., Чен, Л. С. (2012). Вызванное дефицитом магния нарушение фотосинтеза в листьях плодоносящих деревьев Citrus reticulata , сопровождающееся усилением антиоксидантного метаболизма во избежание фотоокислительного повреждения. J. Plant Nutr. Почвоведение. 175, 784–793. DOI: 10.1002 / jpln.201100329

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Toxopeus, M. R. J., Gordon, R. B. (1985). Реакция пастбищ на магниевые удобрения на желто-коричневой пемзовой почве. N. Z. J. Exp. Сельское хозяйство. 13, 39–45. DOI: 10.1080 / 03015521.1985.10426057

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Трэнкнер М., Якли Б., Тавакол Э., Гейлфус К. М., Чакмак И., Диттерт К. и др.(2016). Дефицит магния снижает эффективность использования воды биомассой и увеличивает эффективность использования воды листьями и окислительный стресс у растений ячменя. Почва растений 406, 409–423. DOI: 10.1007 / s11104-016-2886-1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Трэнкнер, М., Тавакол, Э., Якли, Б. (2018). Функционирование калия и магния в фотосинтезе, транслокации фотосинтеза и фотозащите. Physiol. Растение. 163, 414–431. DOI: 10.1111 / ppl.12747

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тролово, С.Н., Рид, Дж. Б. (2012). Какова критическая концентрация магния в листьях для выявления дефицита магния в лимоне Мейера? N. Z. J. Crop Hortic. Sci. 40, 139–146. DOI: 10.1080 / 01140671.2011.630739

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Троянос, Ю. Э., Хиппс, Н. А., Мурби, Дж., Ридаут, М. С. (1997). Влияние внешней концентрации магния на рост и скорость притока магния микроклональных подвоев вишни «F.12 / 1» ( Prunus avium L.) и «кольт» ( Prunus avium L. × Prunus pseudocerasus L. ). Почва растений 197, 25–33. DOI: 10.1023 / A: 1004264806741

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ульрих А. (1952). Физиологические основы оценки пищевых потребностей растений. Annu. Rev. Plant Physiol. 3, 207–228. DOI: 10.1146 / annurev.pp.03.060152.001231

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ульрих А., Хиллс Ф. Дж. (1967).«Принципы и практика анализа растений», в Soil Testing and Plant Analysis, Part II , ed. М. Стелли (Мэдисон, Висконсин: Американское общество почвоведов, 11–24.

Google Scholar

Узилдай, Р. О., Узилдай, Б., Ялчинкая, Т., Тюркан, И. (2017). Дефицит магния изменяет изофермент ферментов, связанных с активными формами кислорода, и регулирует передачу сигналов АФК, опосредованных НАДФН-оксидазой, в хлопке. Турецкий J. Biol. 41, 868–880. DOI: 10.3906 / biy-1704-39

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Verbruggen, N., Херманс, К. (2013). Психологические и молекулярные реакции на дисбаланс питания растений магнием. Почва растений 368, 87–99. DOI: 10.1007 / s11104-013-1589-0

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фихтбауэр, W. (2010). Проведение метаанализа в R с пакетом metafor. J. Statist. Программное обеспечение 36, 1–48. DOI: 10.18637 / jss.v036.i03

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Уолворт, Дж. Л., Чеккотти, С. (1990). Пересмотр оптимального уровня магния в листьях кукурузы. Commun. Почвоведение. Завод Анальный . 21, 1457–1473. DOI: 10.1080 / 0010362

 
порог изображения-формы: 0,7;


shape-image-threshold: наследовать;
shape-image-threshold: начальный;
форма-изображение-порог: вернуться;
shape-image-threshold: не задано;
  

  
 


  Lorem ipsum dolor sit amet, conctetur adipisicing elit. Vel at Commodi
  voluptates enim, distinctio officia. Saepe optio accusamus doloribus sint
  Facilis itaque ab nulla, dolor molestiae, предполагая, что сперма сидит на месте
  adipisci, libero quae nihil porro debitis labouriosam Inventore Animi
  impedit nostrum nesciunt quisquam Expedita! Dolores Concectetur iure Atque
  a mollitia dicta repudiandae illumerciseem aliquam репеллендус
  ipsum porro modi, id nemo eligendi, architeo ratione quibusdam iusto
  nisi soluta? Totam Inventore ea eum sed velit et eligendi Suscipit
  accusamus iusto dolore, в предусмотрительном eius псевдоним maxime pariatur non
  deleniti ipsum sequi rem eveniet labouriosam magni Expedita?

  

  # gradient-shape {
  ширина: 150 пикселей;
  высота: 150 пикселей;
  плыть налево;
  фоновое изображение: линейный градиент (30 градусов, черный, прозрачный 80%,
      прозрачный);
  форма снаружи: линейный градиент (30 градусов, черный, прозрачный 80%,
      прозрачный);
  порог изображения-формы: 0.2;
}
  

 из wand.image импорт изображения

с изображением (filename = 'inca_tern.jpg') как img:
    img.transform_colorspace ('серый')
    img.adaptive_threshold (ширина = 16, высота = 16,
                           смещение = -0,08 * img.quantum_range)
    img.save (filename = 'threshold_adaptive.jpg')
 

 из wand.image импорт изображения

с изображением (filename = 'inca_tern.jpg') как img:
    img.transform_colorspace ('серый')
    с img.clone () как капур:
        kapur.auto_threshold (метод = 'капур')
        kapur.save (filename = 'threshold_auto_kapur.jpg')
    с img.clone () как otsu:
        оцу.auto_threshold (метод = 'otsu')
        otsu.save (filename = 'threshold_auto_otsu.jpg')
    с img.clone () в виде треугольника:
        треугольник.auto_threshold (метод = 'треугольник')
        треугольник.save (filename = 'threshold_auto_triangle.jpg')
 

 из wand.image импорт изображения

с изображением (filename = 'inca_tern.jpg') как img:
    img.black_threshold (threshold = '# 930')
    img.save (filename = 'threshold_black.jpg')
 

 из wand.image импорт изображения

с изображением (filename = 'inca_tern.jpg') как img:
    img.color_threshold (start = '# 333', stop = '# cdc')
    img.save (filename = 'threshold_color.jpg')
 

 от палочки.изображение импорт изображение

с изображением (filename = 'inca_tern.jpg') как img:
    img.transform_colorspace ('серый')
    с img.clone () в рассредоточенном виде:
        dispersed.ordered_dither ('o3x3')
        dispersed.save (filename = 'threshold_ordered_dither_dispersed.jpg')
    с img.clone () как полутон:
        полутон.ordered_dither ('h6x6a')
        halftone.save (filename = 'threshold_ordered_dither_halftone.jpg')
    с img.clone () в виде кругов:
        круги.ordered_dither ('c6x6b')
        круги.save (filename = 'threshold_ordered_dither_circles.jpg ')
 

 из wand.image импорт изображения

с изображением (filename = 'inca_tern.jpg ') как img:
    img.transform_colorspace ('серый')
    img.random_threshold (low = 0,3 * img.quantum_range,
                         высокий = 0,6 * img.quantum_range)
    img.save (filename = 'threshold_random.jpg')
 

 из wand.image импорт изображения

с изображением (filename = 'inca_tern.jpg') как img:
    img.transform_colorspace ('серый')
    white_point = 0.9 * img.quantum_range
    black_point = 0,5 * img.quantum_range
    дельта = 0,05 * img.quantum_range
    img.range_threshold (low_black = black_point - дельта,
                        low_white = white_point - дельта,
                        high_white = white_point + дельта,
                        high_black = black_point + дельта)
    img.save (filename = 'threshold_range_soft.jpg ')
 

 из wand.image импорт изображения

с изображением (filename = 'inca_tern.jpg') как img:
    img.transform_colorspace ('серый')
    white_point = 0.9 * img.quantum_range
    black_point = 0,5 * img.quantum_range
    img.range_threshold (low_black = black_point,
                        low_white = белая_ точка,
                        high_white = белая_точка,
                        high_black = черная_ точка)
    img.сохранить (имя файла = 'threshold_range_hard.jpg')
 

 из wand.image импорт изображения

с изображением (filename = 'inca_tern.jpg ') как img:
    img.threshold_threshold (threshold = '# ace')
    img.save (filename = 'threshold_white.jpg')